Типичные высшие наземные растения состоят обычно из облиственных побегов и более или менее разветвленной корневой системы. Отдельные вегетативные органы, то есть стебли, листья и корни не у всех растений развиты одинаково, нередко они различным образом видоизменены. Их внешнее и внутреннее строение приспособлено в той или иной степени к образу жизни и местообитанию. Важнейшие факторы окружающей среды, к которым растения должны приспособляться, это температура, свет и снабжение важнейшими элементами минерального питания.
Приспособление растений к снабжению водой.
Вверху слева: гигрофит (колоказия), вверху справа — суккулент (агава), внизу слева — мезофит (липа сердцевидная), внизу справа — ксерофит (эвкалипт).
Из всех факторов окружающей среды, которые определяют облик растения, важнейшее значение имеет вода. Поэтому при ответе на вопрос: «Что такое суккуленты?» — речь идет прежде всего о приспособлении растений к снабжению водой. У наземных растений различают в этой связи такие группы, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.
Гигрофиты (растения влажных мест) приспособлены к постоянно влажным условиям местообитания. Большей частью у них большие тонкие нежные листья, строение листа отличается особенностями, направленными на усиление испарения (транспирации). В сухом воздухе они поэтому быстро увядают и засыхают. К этой группе относятся многие тенистые растения дождевых тропических лесов, корневая система которых развита довольно слабо в связи с постоянным увлажнением почвы.
Мезофиты приспособлены к умеренно влажным местообитаниям. Они живут в местах, где не возникает опасность длительного пересыхания. К этой группе относятся летне-зеленые обитатели наших местных лиственных лесов и большинство культурных растений. Листья этих растений не имеют особых защитных приспособлений. Эта группа наземных растений занимает среднее место между гигрофитами и следующей группой, ксерофитами.
Схема строения высших растений.
Ксерофиты (растения засушливых мест) приспособлены к жизни в сухих местообитаниях. Они способны, по крайней мере, на определенное время, переносить значительную засуху. Ксерофиты обладают приспособлениями к длительному или временному нарушению снабжения водой (пересыхание). У них, как правило, маленькие вечнозеленые, часто кожистые и суховатые листья (например, у эвкалипта), которые нередко бывают, покрыты толстым восковым налетом или густым опушением. Как правило, у них сильно разветвленная корневая система, корни часто растут вглубь, чтобы обеспечить получение влаги из глубоких слоев грунтовых вод. Но многие ксерофиты отличаются не только сильным сокращением расхода воды, они еще запасают ее во время коротких дождей в особой водоносной ткани, чтобы использовать эту воду во время длительной засухи. Органы (корень, стебель, лист), в которых водоносная ткань особенно сильно развита, становятся благодаря этому очень толстыми и мясистыми, сочными. Поэтому такие растения назвали суккулентами (от латинского «суккулентус» — сочный, «суккус» — сок). Таким образом, суккуленты — это растения, которые могут запасать влагу в особо развитых тканях. У них достаточно разветвленная корневая система, которая, в отличие от ксерофитов, лишь на несколько сантиметров углубляется в почву, чтобы быстрее воспринимать выпавшую влагу.
Родина и условия произрастания
Суккуленты — обитатели областей с небольшим количеством осадков, в которых большей частью преобладают высокие температуры и сильное солнечное излучение. Континенты, откуда происходит большинство видов, выращиваемых в наших коллекциях, это Африка и Америка. В Азии их обитает значительно меньше, а в Австралии с ее обширными засушливыми областями — лишь несколько видов суккулентов.
Подразделяя эти растения на кактусы и другие суккуленты, можно установить, что кактусы, за единственным исключением (рипсалис), являются обитателями Нового Света, в то время как родиной других суккулентов на 90% является Старый Свет.
Осадки
Чтобы избежать потери воды, многие суккулентные растения бывают покрыты шерстистым налетом, как каланхое войлочное (слева) или крестовник Хаворта (справа).
В областях произрастания суккулентов растительный покров вследствие незначительного количества осадков и сильного испарения развит лишь незначительно. Это важнейший признак засушливых областей повсюду, где растут суккуленты. В естественных местах произрастания суккулентов годовое количество осадков бывает от 50 до 400 мм (50-400 л воды на 1 м). В Верхнем Карро (Южная Африка), области, где произрастают многие прекрасные суккуленты, количество осадков ежегодно не превышает 400 мм. Это тот показатель, при котором они могут развиваться, в то время как вся другая растительность существовать не может. Но неправильно было бы полагать, что это количество осадков полностью используется растениями. Как правило, большей частью осадки выпадают во время сильной грозы, это может составлять до 1/3 годового количества осадков. Благодаря значительному образованию корки на поверхности почвы и редкой растительности почва, как правило, промачивается лишь на несколько сантиметров в глубину. Значительная часть воды распределяется лишь по поверхности и не может использоваться растениями. Уже через один-два дня становится незаметно, что здесь выпадали осадки.
Роса и туман
Как правило, это не единственный путь снабжения водой для суккулентов. Наряду с низким количеством осадков для этих мест характерны также значительные перепады дневной и ночной температуры. В течение дня температура поверхности почвы может доходить до 50 °С, а ночью в экстремальных ситуациях опускаться до 0 °С. Ежедневные перепады температур на 30 °С и более — это обычное явление. Такие сильные колебания температур регулярно приводят к образованию росы и тумана. Осадки в виде тумана (0, 1 мм на 1 м) составляют уже 0, 1 л воды, а 200 туманных дней уже дают около 20 л осадков. Поскольку суккуленты имеют сильно распростертую корневую систему, то есть их корни идут лишь на несколько сантиметров в глубину, для них возможно использовать и всю эту влагу. Зачастую это бывает единственным источником снабжения водой в течение длительного времени.
Защита от испарения
У многих мезембриантемовых во время засушливого периода пара сросшихся листьев скручивается, превращаясь в сухую бумагообразную оболочку, которая скрывает под собой молодую пару листьев следующего года, защищая их от высыхания (здесь — конофитум Веттштейна).
Мы установили, что суккуленты на длительный период засухи могут запасать воду в особых запасающих тканях. Но этот запас был бы бесполезным, если бы не был защищен от испарения. Суккуленты в отличие от растений нашей полосы очень сильно защищены от испарения с помощью различных приспособлений. Клетки эпидермиса у них, как правило, сильно утолщены, растения не редко покрыты восковым налетом или шерстистым опушением. Некоторые виды в засушливое время проходят глубокий период покоя и кажутся благодаря их бумагообразной оболочке как бы отмершими. Если у некоторых видов, как, например, у сильно суккулентных молочаев, еще и образуются нормальные зеленые листья, то они очень недолговечны. Возникают они с началом периода дождей и опадают, когда начинается засуха. Наряду с такими отличиями в строении растений, суккуленты отличаются также особым жизненным циклом.
Особенности фотосинтеза
Для роста растениям необходима энергия, которую все зеленые растения получают в результате фотосинтеза. Эту энергию получают из углекислого газа (СО ), воздуха, воды из почвы и солнечной энергии, которая поглощается зеленым пигментом растений — хлорофиллом. Вода попадает в растения через корни по специальным проводящим пучкам и доставляется к месту фотосинтеза. Углекислый газ проникает в ткани через особые отверстия — устьица. С помощью солнечной энергии, которая поглощается хлорофиллом, вода и углекислый газ превращаются в сахара. Солнечная энергия при этом переходит в форму химической энергии, необходимой для роста и образования органических веществ, она как бы запасается до дальнейшего применения. Кислород, который в данном случае является побочным продуктом, выделяется наружу. Но для нас, людей, он является основой нашей жизни, без него мы не могли бы существовать. Как правило, поглощение углекислого газа происходит днем, т. е. на свету.
Многие стеблевые суккуленты, как, например, этот молочай обратнояйцевидный, еще образуют нормальные листья, но только на недолгое время.
Но у суккулентов все это происходит несколько по-другому. Чтобы предотвратить нежелательную потерю воды, устьица в течение дня остаются закрытыми и открываются только ночью. Поглощенный углекислый газ в растениях связывают органические кислоты. Экологическое преимущество этого процесса состоит в том, что ночью в местах произрастания суккулентов царят низкие температуры и относительно высокая влажность воздуха, поэтому потеря влаги в это время бывает значительно меньше, чем днем. Но все же всегда, когда открыты устьица, что, бывает необходимо для газообмена, происходит также испарение такой ценной для растения воды.
Размножение
Многие суккуленты могут вполне нормальным образом переносить длительные периоды засухи. Некоторые высокосуккулентные виды могут оставаться без воды в течение 2—3 лет, причем они встречаются не в каких-то экстремальных условиях пустыни. Это объясняется критической фазой развития, которую растения проходят в первые годы своей жизни. Молодые растения настолько чувствительны, что могут расти только при условии, если в течение многих лет периоды засухи будут короткими. Но такие благоприятные условия встречаются в пустынных областях не так часто. Напротив, культивировать эти виды можно только, если обеспечить им в молодом возрасте определенные условия, т. е. от времени до времени поливать. Естественное распространение этого вида поэтому всегда бывает более ограниченным, чем в культуре.